G2

Истоки

Гаплогруппа G происходит от макрогаплогруппы F, которая, как считается, представляет собой вторую крупную миграцию Homo sapiens из Африки, по крайней мере, 60 000 лет назад. В то время как более ранняя миграция гаплогрупп C и D сопровождала побережья Южной Азии до Океании и Дальнего Востока, гаплогруппа F проникла через Аравийский полуостров и обосновалась на Ближнем Востоке. Его основная ветвь, макрогаплогруппа IJK, станет предком 80% современных евразийцев. Гаплогруппа G образовалась примерно 50 000 лет назад как побочная линия гаплогруппы IJK, но, по-видимому, имела медленное начало, развиваясь изолированно в течение десятков тысяч лет, возможно, на Ближнем Востоке, отрезанном от волны колонизации Евразии.

По состоянию на 2022 год зафиксировано 297 мутации (SNP), определяющие гаплогруппу G, что подтверждает, что эта отцовская линия испытала серьезное узкое место перед разделением на гаплогруппы G1 и G2. G1 мог возникнуть вокруг современного Ирана в начале последнего ледникового максимума (LGM), около 26 000 лет назад. G2 должна была появиться примерно в то же время в Западной Азии. В то время все люди были охотниками-собирателями и в большинстве случаев жили небольшими кочевыми или полукочевыми племенами. Члены гаплогруппы G2, по-видимому, были тесно связаны с развитием раннего земледелия в части Плодородного полумесяца, начавшейся за 11 500 лет до настоящего времени. Ветвь G2a распространилась на Анатолию, Кавказ и Европу, в то время как G2b распространилась из Ирана через Плодородный полумесяц и на восток в Пакистан. В настоящее время он встречается в основном среди ливанцев и евреев, но также с низкой частотой на Аравийском полуострове, в Сирии, Ираке, Иране, Афганистане и Пакистане.

К настоящему моменту проведено значительное число древних Y-ДНК из раннего неолита Анатолии, Ирана, Израиля, Иордании, а также из большинства неолитических культур в Европе (фессалийский неолит в Греции, культура Старчево в Венгрии/Хорватии, культура LBK в Германии, Ремеделло в Италии, и Cardium Pottery на юго-западе Франции и Испании), и на всех участках было обнаружено большинство образцов G2a, за исключением тех, что были из Леванта.

Это убедительно свидетельствует о том, что земледелие было распространено членами гаплогруппы G, по крайней мере, из Анатолии/Ирана в Европу. Лазаридис и др. (2016) протестировали 44 древних ближневосточных образца, в том числе неолитических фермеров из Иордании и западного Ирана, и обнаружили один образец G2b, относящийся к докерамическому неолиту (ок. 7250 г. до н.э.), и образец G2a1 из раннего гончарного неолита (ок. 5700 г. ), оба из Ирана.

Немногочисленные образцы из Леванта принадлежали к гаплогруппам CT, E1b, H2 и T, но пока нельзя исключать, что гаплогруппа G появится и в других образцах. Мэтисон и др. (2015) протестировали Y-ДНК 13 ранненеолитических фермеров из городища Барчин (6500-6200 гг. до н.э.) на северо-западе Анатолии, и 8 из них принадлежали к гаплогруппе G2a (субклады G2a2a-PF3146, G2a2a1b-L91, G2a2a1b1-PF3247). , G2a2b-L30, G2a2b2a-P303, G2a2b2a1c-CTS342). Остальные образцы принадлежали к гаплогруппам C1a2, H2, I, I2c и J2a. Эти второстепенные гаплогруппы также обнаруживаются среди фермеров эпохи раннего неолита на Балканах, опять же среди большинства G2a. Время от времени появлялись другие ближневосточные линии, например, один образец T1a в культуре LBK и один образец R1b-V88 на северо-западе Испании. Считается, что племена T1a одомашнили овикапридов (овцы и козы) в горах Загрос, а племена R1b одомашнили крупный рогатый скот на севере Плодородного полумесяца.

Наибольшее генетическое разнообразие внутри гаплогруппы G наблюдается в северной части Плодородного полумесяца, между Левантом и Кавказом, что является хорошим индикатором региона его происхождения. Считается, что земледельцы раннего неолита распространились из северной Месопотамии на запад в Анатолию и Европу, на восток в Южную Азию и на юг на Аравийский полуостров и в Северную и Восточную Африку. До сих пор единственные образцы G2a, отрицательные по субкладам ниже P15 или L149.1, были обнаружены исключительно в регионе Южного Кавказа

История гаплогруппы G2a

Несколько исторических миграций принесли в Европу разные субклады гаплогруппы G или перераспределили их географически.

Неолитические земледельцы и горные скотоводы

Тестирование неолитических останков в различных частях Европы подтвердило, что гаплогруппа G2a была доминирующей линией неолитических земледельцев и скотоводов, мигрировавших из Анатолии в Европу между 9000 и 6000 лет назад.

Выращивание зерновых и бобовых впервые появилось 11 500 лет назад в Плодородном полумесяце, на территории современных Израиля/Палестины, Иордании, Ливана, Сирии и Ирака, но в течение первых двух с половиной тысячелетий оно не выходило далеко за пределы этого региона. Причина этой задержки заключалась в том, что раннее земледелие было слишком рудиментарным, чтобы обеспечить независимое существование, и было просто способом дополнить рацион охотников-собирателей. Выращивание началось с пшеницы, инжира и бобовых. Одомашнивание пшеницы и ячменя было длительным процессом, который потребовал отбора сортов, обладающих мутациями для более крупных, менее ломких и неразрушающихся колосьев. Поймы Месопотамии идеально подходили для примитивного земледелия, так как не требовали орошения.

Керамика впервые появилась на Ближнем Востоке примерно 9000 лет назад в северной Месопотамии. Развитие гончарного дела, кажется, совпадает с внезапным распространением земледельцев G2a в западную Анатолию и Европу. Керамика позволяла легко хранить зерновые и бобовые и могла способствовать торговле с соседними овикапридами, скотоводами и свиноводами. Козы и овцы были впервые одомашнены около 11 000 лет назад в горах Загрос и Тавр на северной окраине Плодородного полумесяца, но не были завезены в Левант примерно 8 500 лет назад (см. Неолит, А. Вассе, стр. 26-27), сразу после появления керамики.

Неолитическое поселение Чаталхойюк на юге центральной Анатолии было основано фермерами, выращивающими зерновые и зернобобовые, которые также привозили домашних коз и овец. Лишь несколько столетий спустя (около 6500 г. до н.э.) крупный рогатый скот был завезен в Чатал-Хююк и другие места в Центральной Анатолии, предположительно в результате торговли со своими восточными соседями. Также около 8500 лет назад фермеры эпохи неолита G2a прибыли в северо-западную Анатолию и Фессалию в центральной Греции, о чем свидетельствуют древние геномы, секвенированные Мэтисоном и др. (2015) и Hofmanová et al. (2015). Фермеры G2a из фессалийского неолита быстро распространились по Балканам и бассейну Дуная, достигнув Сербии, Венгрии и Румынии к 5800 г. до н.э., Германии к 5500 г. до н.э. и Бельгии и северной Франции к 5200 г. до н.э. Древние скелеты культуры Старчево-Кёрёш-Криш (6000-4500 гг. до н.э.) в Венгрии и Хорватии и культуры линейной керамики (5500-4500 гг. до н.э.) в Венгрии и Германии подтвердили, что G2a (и G2a2a, и G2a2b) оставался основным по отцовской линии даже после того, как фермеры смешались с коренным населением по мере своего продвижения. Фрейлих и др. (2021) проанализировали семь образцов сопотской культуры среднего неолита на северо-востоке Хорватии, три из которых принадлежали G2a (два G-PF3147 и один G-U1>L13>Z2022).

Около 7800 лет назад фермеры, производившие кардиальную керамику, прибыли на побережье Мраморного моря на северо-западе Анатолии с овикапридами и свиньями. Эти люди пересекли Эгейское море на лодке и колонизировали итальянский полуостров, побережье Иллирии, юг Франции и Иберию, где они основали культуру керамики Кардиум (5000-1500 гг. до н.э.). И снова древняя ДНК дала большинство образцов G2a в культуре керамики Cardium с частотами G2a выше 80% (против 50% в Центральной и Юго-Восточной Европе).

Расширение сельского хозяйства с Ближнего Востока в Европу (9500-3800 гг. до н.э.)

Мэтисон и др. (2017) протестировали многочисленные образцы из неолита и энеолита на Балканах и обнаружили клады L91 (в MN Болгарии), P303 (в Болгарии среднего неолита и в трипольской культуре), Z1903 (в энеолитической Болгарии), L42 (в трипольской культуре). и PF3359 (в варненской культуре).

Ледяной человек Эци, наиболее хорошо сохранившаяся естественная мумия Европы, умершая в итальянских Альпах 5000 лет назад, во время энеолита, принадлежала к гаплогруппе G2a2a2 (L91), относительно редкому субкладу, обнаруженному в настоящее время на Ближнем Востоке, в южной Европа (особенно Сицилия, Сардиния и Корсика) и Северная Африка. В остальном G2a2 (PF3146) встречается на низких частотах на всем пути от Леванта до Западной Европы.

В настоящее время G2a встречается преимущественно в горных районах Европы, например, в Апеннинских горах (от 15 до 25 %) и Сардинии (12 %) в Италии, Кантабрии (10 %) и Астурии (8 %) на севере Испании, Австрии ( 8%), Оверни (8%) и Провансе (7%) на юго-востоке Франции, Швейцарии (7,5%), горных районах Богемии (от 5 до 10%), Румынии (6,5%) и Греции (6,5%) . Холмистая местность южной Европы действительно делает ее идеально подходящей для выпаса коз, которых люди G2a привезли с собой в период раннего неолита. Но наиболее вероятное объяснение состоит в том, что горы служили убежищем для племен G2a после того, как носители протоиндоевропейского языка вторглись в Европу из степей России и Украины в эпоху поздней меди и бронзового века (см. историю R1a и R1b).

Степняки были почти исключительно скотоводами крупного рогатого скота и лошадей и сначала поселились в равнинных регионах, таких как Венгерская равнина, Северо-Европейская равнина и Балтийский регион. Даже достигнув Западной Европы, они отдавали предпочтение относительно низменным регионам, таким как Нидерланды, западная Франция и Британские острова, где родословная R1b в настоящее время превышает 60%, а в некоторых местах — 80% населения. Фактически, самые высокие проценты G2a сегодня обнаружены в регионах, в которые в последний раз вторгались люди R1a и R1b. Индоевропейцы не проникали в Иберию до 1800 г. до н.э. и не покрывали весь полуостров до 1200 г. до н.э., а очаги G2a сохранились в особенно изолированных районах, таких как Пиренеи, Кантабрийские горы или засушливые высокогорья Ла-Манча. Протоиталики пересекли Альпы в Италию только с 1300 г. до н.э. и более плотно поселились на севере, что объясняет градиент север-юг в R1b в современной Италии, который практически является зеркалом неолитических гаплогрупп, таких как G2a и T1a. Сардинцы говорили на неиндоевропейском языке до римского завоевания, всего 2000 лет назад.

Карта распространения всех субкладов G2a не показывает, насколько тщательно протоиндоевропейцы устранили линии G2a в северной половине Европы, потому что протоиндоевропейцы также несли один тип G2a, который был ассимилирован в Причерноморской степи. Эти линии G2a, которые были индоевропеизированы до великих миграций, принадлежали к глубоким кладам G2a-L140, таким как L13 и Z1816 (см. Ниже). В настоящее время неолитические клады G2a встречаются особенно в Анатолии, на южных Балканах, Апеннинах, в центральной Франции и в Пиренеях. Они представляют лишь крошечную часть всех G2a в северной половине Европы, где преобладают индоевропейские клады G2a.

Люди G2a, возможно, были одними из первых людей, которые приобрели аллели светлой кожи. Охотник-собиратель из северной Испании, проверенный Olalde et al. Еще 7000 лет назад в 2014 году все еще была темнокожая. Напротив, ранненеолитические фермеры с Балкан и Германии уже обладали аллелями светлой кожи, обнаруженными у современных европейцев. До сих пор точно неясно, когда и среди какой гаплогруппы возникла светлая кожа, но было высказано предположение, что новая диета, принесенная зерновым земледелием, могла вызвать дефицит витамина D, который у собирателей традиционно поглощался из рыбы и мяса. Мутации для светлой кожи были положительно отобраны среди земледельцев эпохи неолита, чтобы стимулировать выработку витамина D из солнечного света, чтобы компенсировать нехватку мяса.

Индоевропейские ветви G2a

В отличие от других ветвей G2a, которые более распространены в горных районах, некоторые субклады G2a-L140 равномерно встречаются по всей Европе, даже в Скандинавии и России, где неолитические земледельцы оказали лишь незначительное влияние. Что еще более важно, G2a-L140 и его субклады также встречаются на Кавказе, в Центральной Азии и по всей Индии, особенно среди высших каст, которые представляют потомков индоевропейских захватчиков бронзового века. Совместное присутствие G2a-L140 в Европе и Индии является очень сильным аргументом в пользу индоевропейского расселения. Однако сам L140 возник более 11 000 лет назад, в начале докерамического неолита, и слишком стар, чтобы быть индоевропейским. Лишь некоторые более глубокие субклады пробрались в Причерноморско-Каспийскую степь и были поглощены степными скотоводами до ямного периода и перераспределены по Европе и Азии индоевропейскими миграциями. Поэтому нам следует искать субклады, которые расширились с раннего бронзового века и рассредоточены из Северной Европы в Центральную и Южную Азию. Лучшими кандидатами являются:

• L1264, который встречается на Северном Кавказе, в Прибалтике, славянских и германских странах, а также в Средней Азии и Индии. Он образовался 8000 лет назад, но имеет TMRCA всего 4500 лет. Он распространялся бы с гаплогруппой R1a (протобалто-славянская и протоиндоиранская ветви).
  
• L13 появился 10 500 лет назад, но все нынешние носители происходят от общих предков, живших всего 5 000 лет назад, что соответствует периоду Ямны. Несмотря на молодой возраст, встречается по всей Европе, включая Россию, а также в Средней Азии, Иране, на Кавказе и в Леванте. Эта ветвь распространилась бы как с гаплогруппами R1a, так и с R1b.
  
• Z1816, который встречается по всей Западной и Центральной Европе, особенно в германских странах. Возраст его слияния был оценен Yfull примерно в 4500 лет, но его субклад L42 был обнаружен у трипольского аутсайдера, жившего между 4900 и 5600 лет назад. Эта ветвь могла быть ассимилирована протоиндоевропейцами в результате контактов с позднетрипольцами, переселившимися в Причерноморские степи и слившимися с ямными племенами. Позже он распространился по германским и кельтским странам вместе с гаплогруппой R1b.

Предполагается, что родина R1b1a1a2 (M269) и носителей допротоиндоевропейского языка находилась в восточной Анатолии и / или на Северном Кавказе. Сам Кавказ является горячей точкой гаплогруппы G. Поэтому вполне возможно, что меньшинство мужчин европеоидной расы, принадлежащих к гаплогруппе G (и, возможно, также J2b), интегрировало сообщество R1b, которое пересекло Кавказ и обосновалось на северном и восточном побережьях Кавказа. Черное море где-то между 7000 и 4500 годами до нашей эры.

Альтернативная теория состоит в том, что G2a-L140 попал из Анатолии в Восточную и Центральную Европу во время неолита (факт, подтвержденный тестом древней ДНК). Когда-то в Юго-Восточной Европе мужчины, принадлежащие к ветви U1, основали Кукутень-трипольскую культуру (вместе с представителями других гаплогрупп, особенно I2a1b-L621) вокруг современной Молдовы. Кукутень-трипольцы активно торговали с соседними степными культурами, а с 3500 г. до н.э., в начале Ямного периода в Причерноморско-Каспийской степи, кукутень-трипольцы начали расширяться на восток в степи современной западной Украина, оставив свои города (крупнейшие в мире в то время) и приняв все более кочевой образ жизни, как и их соседи из Ямной культуры. К тому времени, когда протоиндоевропейцы начали свою массовую экспансию, G2a-U1, принадлежащие к субкладам L13 и L1264, должны были присоединиться к племенам R1b и R1a во время вторжения в Европу, а затем в Среднюю и Южную Азию.

Кура-Аракское ответвления G2a

Примерно в то же время, когда в Причерноморской степи формировался индоевропейский этногенез во времена майкопской (3700-3000 гг. до н.э.) и ямной (3500-2300 гг. до н.э.) культур, по другую сторону Кавказа формировалось другое общество эпохи ранней бронзы : Кура-Аракская культура (3400-2000 гг. до н.э.). Хотя народ Кура-Аракса был менее милитаристским и более оседлым, он также претерпел значительную экспансию, сначала на запад в Анатолию, на юг до Плодородного полумесяца и на восток в сторону Иранского нагорья, возможно, вплоть до Пакистана, где они оказали влияние на Цивилизацию долины Инда. Вполне вероятно, что потомки Кура-Аракской культуры в конечном итоге колонизировали греческие острова, включая Крит, где они должны были основать минойскую цивилизацию (2600-1100 гг. до н.э.), старейшую цивилизацию Европы. Минойские останки включали G2a-P303> pre-L140 (PF3337+, L140-) и J2a1a-L26> Y7010> Y13128> Z36834.

Основываясь на современной филогении, считается, что люди Кура-Аракса принадлежали в основном к гаплогруппам Y-ДНК J2a1 (самая большая линия), J1a2-Z1828, T1a-P77, G2a1 (L293, также известная как FGC7535 или Z6552), G2a2b1a (M406) и L1b. Возможно, присутствовали и другие второстепенные гаплогруппы, в том числе ныне редкая R1b1a-L388, которая была идентифицирована у одного человека из Кура-Аракса Лазаридисом и др. (2016). В период классической древности древнегреческие островитяне, которые в значительной степени произошли от минойцев, колонизировали южную Италию, принеся с собой свои родословные Кура-Аракса.

Самый старый известный образец G-L293 принадлежит человеку эпохи неолита из западного Ирана. В настоящее время G-L293 является наиболее распространенной кладой G2a на центральном и северном Кавказе, достигая пика у 64% населения Северной Осетии. Кура-араксская культура распространилась с Южного Кавказа, где L293 значительно ниже (1% в Армении и восточной Турции). Тем не менее, он встречается с низкими частотами в Турции, северо-западном Иране, северном Ираке, Сирии и Ливане (т. Корсика. L293 явно отсутствует на Сардинии и в северной половине Италии, что исключает как неолитическое, так и индоевропейское происхождение.

G-M406 достигает максимальной частоты (18%) у народа чамалал в Юго-Западном Дагестане, но в остальном чаще встречается в Грузии (3%), Армении (2%), Иране (0,5-2,5%) и Турции (3-6%). %), чем на самом Кавказе. Он встречается на низких частотах в Леванте и на юге, в Египте и Йемене. В Европе M406 наиболее распространен в Греции (2%), в том числе на Крите (2,5%), а также в Италии (3%) и особенно на Сицилии (4%). Ни G-L293, ни G-M406 не были идентифицированы среди сотен протестированных европейцев эпохи неолита, что согласуется с более поздним расселением бронзового века с Южного Кавказа.

Римское перераспределение

К железному веку население G2a в большей части Европы было уничтожено индоевропейскими вторжениями, за которыми последовали кельтские войны. G2a нашли убежище от захватчиков в горах.

Древние латиняне и римляне происходят от италийских племен, вторгшихся на итальянский полуостров с 1200 г. до н.э. Похоже, они принадлежали в основном к гаплогруппе R1b-U152, но несли существенное меньшинство линий G2a-L140, особенно субкладов L13, L1264 и Z1816. Латинская родина в центральной Италии сегодня является одной из горячих точек гаплогруппы G2a в Европе. Высокий уровень G2a в Лациуме может быть связан с двойным присутствием индоевропейских субкладов L13, L1264 и Z1816, а также с более ранними неолитическими линиями, которые произошли с Апеннин.

Если древние римляне и другие романизированные народы с итальянского полуострова оказали какое-либо генетическое влияние на другие части Римской империи (как и должно было быть), они, безусловно, способствовали умеренному увеличению линий G2a (в дополнение к R1b-U152 и J2). в пределах империи. Действительно, частота гаплогруппы G снижается по мере удаления от границ империи. В наши дни гаплогруппа G гораздо реже встречается в странах Северной Европы и Балтии, чем в Великобритании, несмотря на то, что сельское хозяйство появилось в этих регионах примерно в одно и то же время. Поэтому не исключено, что часть G2a в Великобритании и особенно в Уэльсе (где G2a является наивысшим) должна иметь римское происхождение. Другая причина могла заключаться в том, что лесистые низменности северной Германии, Польши и Прибалтики были слишком бедны металлами и не привлекали столько рабочих бронзового века с Кавказа. Северо-Восточная Европа также имеет относительно низкий процент гаплогруппы R1b, что еще больше подтверждает гипотезу о том, что две гаплогруппы распространялись вместе в бронзовом веке.

Скифы G1

Как и G2b, гаплогруппа G1 (M342) встречается на Ближнем Востоке, а также в Южной и Центральной Азии. В период неолита, в то время как G2a мигрировали на запад через Анатолию в Европу, их кузены G1 мигрировали на восток, на Иранское плато и в Индию. В Европе G1 в основном встречается в Румынии, Молдове, западной Украине, восточной Польше, Беларуси и Литве, с несколькими образцами в центральной и южной Германии. Это распределение напоминает R1a-Z93, индоиранскую ветвь R1a. Центральная Азия стала зоной слияния южных линий G1 и J2 с северными линиями R1a в бронзовом и железном веках. Образовались новые гибридные народы, подобные скифам, которые когда-то контролировали империю, простиравшуюся от северного Пакистана до Синьцзяна и Украины. Такие линии, как R1a-Z93, R1b-Z2103, G1, J2b и Q1b, могли быть принесены в Европу скифами, сарматами и другими историческими степными племенами.

Известно, что римляне набирали скифов или сарматов.

Известно, что римляне набирали в свои легионы скифских или сарматских всадников. Согласно К. Скотту Литтлтону в его книге «От Скифии до Камелота», несколько рыцарей Круглого Стола были скифского происхождения, а сама легенда о Святом Граале возникла в древней Скифии. Эта гипотеза также использовалась в фильме 2004 года «Король Артур», который начинается с прибытия скифо-римской кавалерии в Британию. Однако скифы были степняками и имели гораздо более высокие частоты R1a-Z93 и R1b-Z2103. В Британии было идентифицировано около дюжины семей G1 в Англии и, что интересно, одна семья (фамилия Миллс) в Уэльсе, где романо-британская армия короля Артура предположительно отступила от вторгшихся англосаксов. Редкий R1b-Z2103, найденный в Британии, был найден в Дорсете и Сомерсете, в том числе один человек недалеко от Гластонбери (фамилия Аллен, которая имеет кельтское происхождение, но также может быть связана с аланами, степным племенем, говорившим на скифо-сарматском языке). место, связанное с королем Артуром.