Введение
Генеалогический анализ Y-хромосомы — мощный инструмент для изучения происхождения и эволюции человеческих популяций. Определение возраста и географического распространения различных гаплогрупп, объединяющих мужчин, имеющих общего предка по прямой мужской линии, дает важную информацию о ранней истории человечества, древних миграциях и формировании современного генетического ландшафта.
За последние годы в этой области достигнут большой прогресс. Использование методов массового параллельного секвенирования позволило радикально улучшить филогенетическое разрешение, а изучение ДНК из древних образцов дало возможность напрямую заглянуть в прошлое и проследить динамику генофонда во времени. Сопоставление генетических, археологических и палеоантропологических данных приближает нас к пониманию сложных процессов расселения и адаптации наших предков, становления культур и цивилизаций.
Общий предок и первые разделения
Согласно имеющимся данным, жил около 235 тысяч лет назад общий предок всех ныне живущих мужчин, условно называемый «Y-хромосомным Адамом«. Первая известная дивергенция его потомков разделила линии A00 и A0-T.
Гаплогруппа A00 сейчас встречается только в Африке, главным образом у представителей некоторых племен в Камеруне. Самый древний пока обнаруженный носитель A00, живший около 31 тысячи лет назад, тоже был найден в Камеруне — в пещере Шум-Лака.
Дальнейшая эволюция линии A0-T привела к формированию всего остального разнообразия современных гаплогрупп. Первым значимым этапом на этом пути стало отделение около 70-90 тысяч лет назад кластера CT, ставшего предковым для всех неафриканских популяций.
Эта дата хорошо согласуется с гипотезой об африканском происхождении человека разумного и временем начала его расселения по планете. Археологические свидетельства присутствия Homo sapiens за пределами Африки фиксируются начиная примерно со 180 тысяч лет назад на Ближнем Востоке и 130 тысяч лет назад в Южной Азии. Однако потомки этих ранних мигрантов, видимо, не оставили значительного вклада в генофонд современного человечества. Гаплогруппа CT знаменует начало экспансии, радикально изменившей всю дальнейшую историю нашего вида.
Первые внеафриканские линии — DE и CF
После перехода носителей CT в Евразию процесс дивергенции Y-хромосомных линий резко ускорился. Первым разделением стало отхождение DE (предковой для современных D и E) и CF (предковой для C и F (все остальные гаплогруппы)). Время формирования DE и CF оценивается в 65-69 тысяч лет назад.
Современное распространение гаплогрупп D, E, C позволяет предполагать, что их носители участвовали в самых ранних миграциях из Африки. При этом D и C сейчас характерны в основном для населения Азии, а E — для Африки. Это может указывать на то, что представители DE на каком-то этапе разделились на азиатскую (предковую для D) и африканскую (предковую для E) популяции.
Палеогенетические данные подтверждают глубокую древность гаплогруппы C в Азии. Так, C обнаружена у 40-тысячелетнего образца из Тяньюаня в Китае, относящегося к ранней популяции современного человека в Восточной Азии. У образца Усть-Ишим возрастом 45 тысяч лет из Западной Сибири определена линия K2a* — древний субклад внутри C.
Дивергенция внутри CF и распространение GHIJK
В дальнейшем развитии потомков CF ключевую роль сыграла макрогруппа F, отделившаяся около 49 тысяч лет назад. Именно от нее происходит основное разнообразие современных евразийских гаплогрупп. Первым дочерним кластером F стала линия GHIJK, сформировавшаяся 48-49 тысяч лет назад.
Уже вскоре после этого, 48 тысяч лет назад, от GHIJK отделилась G. Сейчас эта гаплогруппа наиболее характерна для населения Кавказа, Передней и Средней Азии. Ее повышенные частоты также отмечены в горных районах Южной Европы, что может быть связано с неолитической экспансией из Анатолии.
В ту же эпоху началось последовательное отпочковывание других крупных линий в составе GHIJK — H (45-48 тысяч лет назад), IJ (42-47 тысяч лет назад) и, наконец, NO и P (41-44 тысячи лет назад), происходящих от общего предка K2. По-видимому, распространение этих древних гаплогрупп отражает процесс интенсивного заселения Евразии популяциями Homo sapiens в период верхнего палеолита.
Гаплогруппа H сейчас наиболее характерна для Южной Азии. В палеогенетической летописи древнейший ее представитель обнаружен у 36-тысячелетнего образца из пакистанской пещеры Маркхор.
Линии NO, типичные для современного коренного населения Восточной Азии, тоже очень рано отделились от общего ствола K2 и начали самостоятельную эволюцию — около 36-41 тысячи лет назад. В ту же эпоху на другом конце Евразии разошлись европейские праотцовские линии IJ (42-47 тысяч лет назад) и P (41-44 тысячи лет назад).
Археологический контекст верхнепалеолитического расселения в Евразии
Хронология распространения гаплогрупп GHIJK хорошо соотносится с данными археологии о верхнепалеолитическом заселении Евразии современными людьми.
Древнейшие следы Homo sapiens в Европе датируются возрастом 45-48 тысяч лет. К этой эпохе относятся и находки ранних образцов представителей IJ: 45-тысячелетний обитатель Бачо Киро в Болгарии имел линию IJ, а у 42-38-тысячелетних образцов из Румынии и Чехии определены уже дифференцированные субклады I и J. Репрезентативных данных по ранним носителям P в Европе пока нет, но, видимо, их расселение шло параллельно и отражало тот же процесс.
В Центральной Азии самые ранние стоянки людей современного типа имеют возраст 47-45 тысяч лет. К востоку от Гималаев археологические свидетельства проникновения Homo sapiens датируются 42-39 тысячами лет назад. Этот период хорошо соотносится с оценками времени отделения предковых линий NO и начала их автономного развития.
Дальнейшая дивергенция в западной и восточной Евразии
Период 40-20 тысяч лет назад стал временем углубляющейся региональной дифференциации западно- и восточноевразийских популяций, формирования внутри них новых генетически и культурно своеобразных групп.
В Западной Евразии в это время окончательно разделяются европейские (I, J) и ближневосточные (G, H) корни. На Восточноевропейской равнине примерно 36-38 тысяч лет назад начинается обособление степных охотников-собирателей, связанных происхождением с макрогруппой P. Внутри нее 28 тысяч лет назад расходятся линии Q (предковая для значительной части коренного населения Америки) и R, а 22 тысячи лет назад внутри R дивергируют субклады R1a и R1b, впоследствии ставшие важнейшими отцовскими линиями в популяциях большей части Европы.
В археологической летописи степной зоны Восточной Европы периоду 40-20 тысяч лет назад соответствуют граветтские культуры охотников на крупных стадных млекопитающих — мамонтов, шерстистых носорогов, диких лошадей. Хотя прямых палеогенетических данных пока недостаточно, логично предполагать, что носители этих традиций и были предковой популяцией линий внутри субклада P.
На востоке Евразии 40-20 тысяч лет назад идет диверсификация потомков NO, приведшая к формированию современного многообразия отцовских линий Восточной и Юго-Восточной Азии. В этот период на территории Китая существовал целый ряд археологических культур, оставленных людьми современного типа. Самые ранние из них (шаньдиндунская, салавусуская) появляются 35-40 тысяч лет, что коррелирует с оценками возраста древнейших ветвей NO. А наиболее представительная и долгоживущая южнокитайская культура Чжицзян сформировалась как раз около 20 тысяч лет назад — на нижней границе датировок разделения N и O.
Заключение
Филогенез Y-хромосомных линий, прослеживаемый на глубину 200 с лишним тысяч лет, является ценнейшим источником информации о ключевых событиях древнейшей истории человечества. Картина развития гаплогрупп отражает такие глобальные процессы, как:
1) Происхождение всех современных мужчин от общего предка, жившего в Африке около 235 тысяч лет назад.
2) Первую значительную миграцию сапиенсов из Африки в Евразию 70-90 тысяч лет назад, заложившую основу формирования всех неафриканских популяций.
3) Последовательное отделение и обособление евразийских гаплогрупп D, E, C, G, H, IJ, NO, P в период 70-40 тысяч лет назад, отражающие процесс интенсивного расселения человека современного типа по континенту в верхнем палеолите.
4) Углубляющуюся региональную дифференциацию западно- и восточноевразийских популяций 40-20 тысяч лет назад, приведшую к становлению крупных генетических и культурных общностей верхнего палеолита.
Эта обобщенная реконструкция последовательно детализируется, соотносясь с данными археологии и палеоантропологии. Прямое изучение древней ДНК позволяет обнаруживать все более ранних представителей известных гаплогрупп и точнее датировать их дивергенцию. В будущем можно ожидать новых открытий в этой области, которые дадут возможность глубже понять пути становления современного человечества и факторы, направлявшие этот процесс.